2018年7月，一场史无前例的守灵仪式让一条编号为J35的雌性虎鲸（Orcinus orca）吸引了全世界的关注。J35的名字叫作塔勒阔（Tahlequah），它所在的虎鲸群体生活在萨利什海南部（靠近美国华盛顿州与加拿大不列颠哥伦比亚的海岸），这是一个科学家密切关注的留居种群。经过一年半的孕期，J35分娩了它的第二个孩子——一条雌性幼鲸，这条幼鲸也是这个数量不断下降的种群3年来的第一个活胎。但仅仅30分钟后，这条幼鲸就夭折了。J35并不愿放弃自己的孩子：它将幼鲸的尸体顶在头上，在尸体掉落时再潜下去将它重新托举上来。J35的同伴也察觉到了它的悲痛心情：一群雌性虎鲸以J35为中心围成了一个圈，这种明显出于情感宣泄的行为持续了至少2个小时。在接下来的17天里，J35托着幼鲸的尸体游了将近1600多千米，才最终放弃了它。
虽然绝大多数的动物哀悼行为都发生在母亲和孩子之间，但最新发现的案例让研究人员认识到，社交关系似乎也能决定动物是否感到悲伤。
如何定义悲伤情绪
J35对幼鲸之死的反应让我们意识到，并非只有人类才会感到悲伤。数十年来，动物行为学家对其他物种是否具有感受悲伤的能力都持有谨慎态度。随着新线索的出现，研究人员的观点也开始转变。6年前，我在《科学美国人》杂志上介绍了关于动物悲伤情绪的相关研究，当时仍处于萌芽阶段。从那以后，这方面研究的数量开始爆炸性增长。其中的一些案例，比如J35，让我们在这些具有哀悼行为的物种身上看到了更多、更加触动人心的细节。另外，还有一些案例则在其他物种身上发现了哀悼行为。
将这些发现拼凑起来，我们就可以思考悲伤情绪的起源。在此之前，丧亲之痛似乎只属于脑容量较大的哺乳动物，也就是灵长类、大象和鲸豚类动物。但新发现表明事实并非如此。大脑发达的哺乳动物能以更细腻的方式哀悼死去的同伴，这是因为它们有更高级的逻辑推理能力，以及有更复杂的群体社交活动。新研究发现，悲伤情绪的表达并不只取决于大脑的相对大小或认知能力。越来越多的研究人员意识到，形成亲密关系的能力也决定着某一物种是否会哀悼同类。
目前，对动物悲伤情绪的研究才刚刚开始，研究人员仍在争论应该如何定义动物的悲伤情绪。2017年，一只成年雌性领西猯（Pecari tajacu）——一种外表像猪的哺乳动物，也被叫作猯猪，死在了美国亚利桑那州的山城普雷斯科特城外，它原本生活在一个有5名成员的小群体里。在接下来的10天里，这个群体的其他成员来到这里，在附近觅食，并在它的尸体旁睡觉，保护尸体不被捕食者吃掉。这些持续很长时间的行为被一部野生动物感应相机记录了下来。这部相机是美国小学生丹特·德·科特的生日礼物，他在发现一只猯猪死在自家附近后，便将相机安装在了尸体旁边。一个月后，德·科特在学校举办的科技节上展示了这些动物行为的视频。就在那个时候，他见到了普雷斯科特大学的生物学家玛丽安娜·阿尔特里克特。这场偶然的会面，最终促成他们于2017年年底在《动物行为学》（Journal of Ethology）杂志上发表了一篇关于领西猯的论文（德·科特是这篇论文的第一作者），也使得科学家重新开始讨论动物悲伤情绪的定义和范畴。
德·科特把相机安放在距离雌性领西猯尸体5米远的地方，每隔30秒拍摄10秒钟的视频。相机一共记录了93段有领西猯画面的视频。在将近一半的时间里，领西猯群里面的成员都是在尸体周围五米内的范围内站立或走动。在超过三分之一的时间里，其他领西猯成员直接接触了尸体。在某些时候，它们表现出蹭、闻嗅、凝视、轻咬尸体的行为，甚至还会尝试拱起尸体。另外，它们也会紧挨着尸体睡觉，保护尸体不被附近的郊狼吃掉。在将近一半的时间里，有两只领西猯一直待在尸体旁边。
德·科特和其他作者在论文中指出，领西猯群体的行为要比人们之前认为的更加复杂，并且它们对死亡的反应与人类和黑猩猩有相似之处。不过，论文作者并没有把这些行为解读为“哀悼”，因为他们“无法判断领西猯是否感到悲伤”。
在哺乳动物的演化树上，领西猯属于偶蹄动物的一个分支。偶蹄动物还包括绵羊和羚羊。科学家对偶蹄动物的悲伤情绪还知之甚少。但是，上述领西猯的行为与我在2013年出版的《动物如何感知悲伤》（How Animals Grieve）一书中为动物悲伤情绪设定的标准高度吻合：动物在同伴死亡时发生显著的行为变化并表现出强烈的痛苦。在不同的动物身上，这些行为变化包括进食或睡眠异常、不再参与社交活动，以及在尸体附近通过声音、面部表情或肢体语言表达出不安。
那么，我们是否可以肯定地说，领西猯确实在哀悼死去的同伴，而不仅仅是群体变化导致的普通悲伤呢？我们没有这样的把握。悲伤情绪取决于对动物个体行为的解读，但由于我们无法知道动物的真实想法，所以解读也有可能出错。另一方面，领西猯群体往往小而紧密，群体成员懂得合作，并且会互相梳理毛发。这些事实让我们不能不考虑领西猯群体存在哀悼行为的可能性。
因此，清晰的术语定义是解决问题的关键。在神经科学领域，“情绪”（emotion）是指由外界刺激触发的一种身体状态，而“情感”（feeling）是指身体状态变化导致的一种精神状态。从定义上看，情感其实是一种精神层面上的体验。但我在这里使用“情绪”这个词，并不是说动物意识不到自己的悲伤。在人类学和发展心理学常用的一种理论框架中，感知和大脑对外界刺激的处理确实会让个体表达自己的情绪，但这种情绪是在与社交对象互动中产生的，因此能够表达情绪的往往是那些有意识的动物。如果有研究人员在社会性昆虫身上观察到哀悼行为，比如蚂蚁、白蚁或蜜蜂只在化学信号的驱动下，找回甚至埋葬同伴的尸体，我将会非常惊讶，因为这些行为通常是有意识的决定。
其他动物的哀悼行为
上述猯猪的行为表明，表达悲伤的能力并非只存在于脑容量大的动物身上，其他动物也能表达悲伤。
一段在荷兰毛驴农庄基金会保护区内拍摄的视频显示，一群毛驴悲伤地围在一只倒在地上的老年雄驴的尸体旁，对着它发出吓人的响亮叫声。2018年，我还收到了一份报告，说有一只来自加拿大阿尔伯塔省FARRM动物保护区的驴十分悲伤。保护区的创办人梅丽莎·弗里和志愿者斯蒂芬妮·贝兰德十分担心这头叫莱娜的家驴，因为与它共同生活3年的另一头驴死了。当时，那头名叫杰克的驴已经32岁，并且生了重病，所以兽医对它进行了安乐死。当杰克的尸体盖上了防水布等待掩埋时，莱娜扯掉了防水布。“一整晚，莱娜都在那里打转，不愿离开，”弗里和贝兰德回忆道，“第二天我们埋葬杰克的时候，它跟着尸体走到了我们挖的坑旁边，一连好几天都在杰克的坟墓前刨土，整夜嘶鸣。莱娜甚至不愿离开去进食或者喝水。”
这段描述让我湿了眼眶。在接下来的几周里，莱娜逐渐好了起来：它恢复了常规饮食并开始寻求其他同伴的陪伴。也许，陪在杰克尸体旁的那段时间帮到了莱娜。在保护区、动物园以及在兽医诊治过程中，越来越多的动物被允许陪伴死去的同伴，这正是动物悲伤研究的一项应用。
萨利斯·夏特沃斯是休斯敦一家名为“生命之友”（Friends For Life）的动物庇护所的创办人兼常务理事，她说雪貂（Mustela putorius furo）同样会在同伴死去时表现出悲伤情绪。在6周内，夏特沃斯抚养的4只年龄在7~8岁的雌性雪貂因为未知的疾病全部死亡，最后死亡的两只雪貂是小粉和艾菲。当时，艾菲的肾上腺疾病已经非常严重，于是夏特沃斯安排兽医在家中对它进行安乐死。在那之前，小粉还在屋里拼命寻找她已经死去的伙伴。当兽医开始对艾菲进行安乐死的时候，小粉的反应十分激烈。“它挤在兽医的手和艾菲之间，”夏特沃斯告诉我，“在兽医要听艾菲的心率时，小粉钻到听诊器下面，舔着艾菲的耳朵。最后它就靠在艾菲旁边躺着不动了。”艾菲死后的两个多小时里，小粉没有再动一下。第二天，小粉也因为心力衰竭死亡。
这些年来，我还收到报告说，喜鹊和加拿大雁在发现同伴或配偶的尸体时也会表现出强烈的悲伤情绪。我还听到过奶牛因为幼崽死亡，或因为幼崽在出生数天后就被带走，也会非常悲伤。
然而，并不是每一种动物面对死亡时作出的反应都能算作“悲伤”。在我自己家里，哈莉是一只被救助回来的猫。在哈莉患上了一种无法治愈的癌症后，我和丈夫对她进行了安乐死，并拍摄了它死后发生的事。在屋外一块围起来的空地上，生活着包括哈莉的妹妹凯莉在内的6只猫。我们把哈莉的尸体放在地上，用衣服垫着。有几只猫走过来观察并嗅闻了尸体，但凯莉没有。它一动不动地坐在远处，在其他猫离开后，一直盯着孪生姐姐的尸体看了好久。它没有嚎叫，不像有些猫狗在同伴死亡时会做的那样。那么，凯莉在哀悼吗？基于它们的亲密关系，我可能会这么想，但又不能肯定，因为我没有在凯莉身上观察到任何明显的哀悼迹象。
有时候，其他的解释可能更有说服力。2017年，美国马萨诸塞州兰道夫的乔纳森·戴维斯拍摄了一段视频，显示一群野生火鸡围着马路上一只猫的尸体。视频在网上火了以后，很多网友猜测，这算不算是感人的跨物种哀悼仪式？但野生动物研究人员表示，更有可能的一种情况是，这些火鸡是出于对尸体本能的好奇，才围成一圈近距离观察。
社会关系与悲伤情绪
这些最新发现，不仅增加了存在哀悼行为的物种的种类，还让我们了解到动物形成哀悼文化的社交环境。2018年，在英国《皇家学会学报B辑》（Royal Society B）杂志上，日本京都大学灵长类动物研究所的克莱尔·F·I·沃森和松泽哲郎发现，绝大多数哺乳动物对死亡的反应的案例都与母亲和孩子的死亡有关。但是，也有一些有趣的反例。
在灵长类动物中，亲密的社交关系有时比血缘关系更能激发强烈的情绪反应。2011年，在赞比亚钦芬什野生动物育幼园里，一只名叫托马斯的9岁雄性黑猩猩死于急性肺部感染。随后，群体里的其他43名成员来到托马斯的尸体旁，并在大部分时间里保持平静，这跟猿类好动的性格完全不同。2017年，苏格兰圣安德鲁斯大学的埃德温·J·C·范洛文在《科学报告》（Scientific Reports）杂志上发表了一篇论文，提到了托马斯的两个伙伴作出的特殊反应。一只叫作潘的雄性黑猩猩与托马斯关系密切，它比其他雄性黑猩猩更频繁地来到托马斯身边。在亲生母亲死后，托马斯由一只名叫诺尔的雌性黑猩猩抚养长大。托马斯死后，诺尔做了一件此前从未在黑猩猩身上观察到的事情：它用由草做成的工具为托马斯清洁了牙齿。当其他黑猩猩被工作人员用它们喜爱的水果引诱离开时，诺尔留了下来。20分钟后，托马斯的尸体被工作人员发现并挪走了，因此我们无法得知这一行为原本会持续多长时间。
其他关于非母婴关系的悲伤情绪的案例来自与我们亲缘关系更远一些的灵长类动物。6年前，我注意到，当时几乎没有证据表明猴子能够表达悲伤情绪。如今，这一情况已经改变——研究人员在普通狨和巴巴利猕猴身上观察到了哀悼行为。2016年，中国陕西动物研究所的杨斌和同事宣布，他们观察到了秦岭地区的川金丝猴（snub-nosed monkey）对死亡同伴的反应行为。当时，一只雌性金丝猴从树上掉落，头部撞在了一块石头上，受了重伤。在它躺着的时候，猴群的其他猴子围在它身边，“细心地照顾”它，并持续了将近一个小时。“它们注视并嗅闻它的脸，搂着它为它理毛，并轻轻地拉它的手，”杨斌和其他作者在论文里这样描述。当其他猴群里的一只幼猴和一只刚成年的雄性猴试图接近受伤的雌猴时，猴群里唯一的雄猴便发出警戒的叫声。雌猴死后，这只雄猴反复触摸母猴，并拉她的手。5分钟后雄猴离开了，但第二天它又带着猴群回到了雌猴死的地方（那时，雌猴的尸体已经被一位研究助理掩埋）。自从3年前雌猴来到猴群，这只雄猴就与它建立了牢固的关系。
根据目前动物悲伤情绪研究取得的进展来看，还有许多秘密尚未揭开。比如说，哪些因素决定了一个物种能否感受悲伤，与之相关的各种假说需要更多检验。2018年，意大利非营利机构“鲸豚生物学与保育”协会会长乔万尼·贝尔齐在《动物学》（Zoology）杂志上发表了一篇论文，推动了这个领域的研究。贝尔齐和同事仔细整理了1970~2016年间发表的所有描述过鲸豚类个体“照料尸体行为”（Postmortem Attentive Behavior，PAB）的论文。这里面既有野生的，也有被捕获的鲸豚类个体。只发生在被捕获的动物个体身上，未在野生动物个体身上观察到的案例则不被计入。这些“照料尸体行为”包括照顾、托举同伴尸体、并带着尸体游动。在有些“照料尸体行为”的案例中，某些个体会尝试复活死去的同伴，还有一些案例明显符合哀悼行为的标准，比如持续数天的反常行为。贝尔齐的研究指出，在88个鲸豚类物种中，将近四分之一的物种都有“照料尸体行为”，并且绝大多数（92.3%）都属于海豚科，包括海豚、虎鲸和领航鲸在内的一些体型相对较小的鲸豚类动物。而另一方面，在须鲸亚目，也就是通常被称作须鲸的这一类大型鲸豚类身上，科学家没有观察到任何“照料尸体行为”。有趣的是，与须鲸相比，海豚科动物的脑容量更大，社交性也更强。这为研究动物悲伤情绪提供了一个新方向，即比较分析亲缘关系相近的物种对死亡的反应。
在过去的30年里，动物的悲伤行为比我写过的其他任何话题都更能触动我的心弦。为什么这样说呢？因为研究不同物种的悲伤情绪让我们了解到，对同类之死表现出强烈情绪并非人类独有，其他社会性动物也是如此。它们建立起社会关系，远远不只是为了生存和繁衍。了解到这一点，将有助于我们与大自然建立联系。但是，除了遭受与朋友或伴侣分开的精神折磨，人类以外的其他物种是否理解死亡的永恒性？它们能否预料到自己的死亡？我不知道解答这一问题的科学证据能否被找到，但随着行为学研究的进步，我们或许能弄清楚哪些动物懂得悲伤，以及悲伤行为的产生需要哪些条件。
